جزوه بافت شناسی گیاهی

جزوه بافت شناسی گیاهی

بافت (tissue) به مجموعه ای از سلولهای گیاهی اطلاق می گردد كه كار واحدی را در پیكره یك جاندار انجام میدهند، بافت های گیاهی دارای تنوع بسیاری می باشند و میزان این تنوع ارتباط زیادی با سطح تكامل گیاه دارد. بدین معنی كه در گیاهان تكامل یافته تر و عالی تر، تنوع بافتی نیز به اوج خود می رسد. از اینرو بطور مثال در خزه‌ها، بافت ها عمدتاً تنها پارانشیمی میباشند و تنوع آنچنانی از نظر بافتی دیده نمی شود، در صورتیكه در گیاهان عالی گلدار تنوع فوق العاده بافتی وجود دارد و بافت ها كاملاً اختصاص یافته اند. از اینرو اغلب بافت هایی كه توضیح داده خواهد شد، لزوماً در گیاهان ابتدایی تر حضور ندارند.

انواع بافت :

الف- بافت های مریستمی 

ب - بافت های غیر مریستمی یا دائمی

الف – بافت های مریستمی Meristematic tissues

بافت مریستمی بافتی جوان، تمایز نیافته و پویاست كه منشاء و خاستگاه كلیه بافت ها و اندامهای گیاهی دیگر است.

 سلولهایی كه این بافت را تشكیل میدهند دارای خصوصیات زیر می باشند:

اغلب كروی یا چند وجهی، دارای دیواره نازك و بیشتر سلولزی (فقط دیواره اولیه)، محتوای سیتوپلاسمی متراكم، هسته درشت و مشخص، بدون واكوئل و یا دارای واكوئل هابی ریز و فاقد مواد ذخیره ای و مواد رنگی، پلاست ها بصورت پیش پلاست می باشند.

این یاخته‌ها بهم فشرده و متراكم و فاقد فضای بین سلولی و دارای قدرت تقسیم فوق العاده اند.

سلولهایی كه در اثر تقسیم مستمر سلولهای مریستمی بوجود می آیند، سلولهای آغازین (Cellules initials)  نامیده می شوند كه دارای دیواره ضخیم تر، جثه بزرگتر و توان كمتر برای تقسیم در مقایسه با سلولهای مریستمی می باشند. تغییراتی كه در این بافت ها انجام می گیرد به تمایز بافتی (Histological differentiation) معروف است و طی آن بافت مریستمی به بافت های پایدار و دایمی تبدیل می شود.

  Q  نكته

 ممكن است بافت های دائمی در شرایط خاصی به بافت مریستمی تبدیل گردند. این بافت ها عمدتاً پارانشیمی می باشند.

تقسیم بندی بافت های مریستمی:

بافتهای مریستمی براساس برخی معیارها به شكل های مختلف تقسیم بندی می شوند:

1 – براساس مقدار توسعه

1 – 1 – مریستم ابتدایی (‍Promeristem یا Primordia)

گروهی از جوانترین و ابتدایی ترین سلولها می باشند كه در مراحل جنینی بوده و از اینرو مریستم جنینی نیز نامیده  می شوند. حاصل تقسیم این مریستم، مریستم اولیه می باشد. این نوع مریستم در رأس ریشه‌ها و ساقه‌ها قرار دارد.

2 – 1 – مریستم اولیه (‍Primary meristem)

مریستم حاصل از مریستم ابتدایی كه در چند میلی متری رأس ریشه‌ها و ساقه‌ها قرار دارد كه به سرعت تقسیم شده و بافت اولیه دائمی را تشكیل میدهند كه رشد طولی گیاه را باعث می شوند.

3 – 1 – مریستم ثانوی یا لایه زاینده (Secondary meristem)

بافتهای اولیه دائمی گاه تحت شرایطی به حالت مریستمی برگشته و تقسیم می شوند. این تقیسمات به رشد عرضی یا قطری گیاه منجر می گردد. مثل مریستم كامبیوم آوندی و چوب پنبه كه در اغلب نهاندانگان چند ساله و بازدانگان فعال است.

2 – براساس جایگاه و محل

1 – 2 – مریستم انتهایی (Apical meristem) یا  نقاط رشد

در نوك ریشه و ساقه و انشعابات آنها كه باعث رشد طولی می شوند.

2 – 2 – مریستم میانگره (Intercalary meristem)

این نوع مریستم در بخش های مختلف میانگره در بیشتر گیاهان تك لپه و دولپه وجود دارد كه دارای فعالیت محدودی است و در تك لپه‌ها باعث رشد طولی برگ و میانگره‌ها و گاه محور گلاذین و دمگل می گردد.

3 – 2 – مریستم جانبی  (Lateral meristem)

این مریستم در ریشه‌ها و ساقه‌های مسن وجود دارد و باعث رشد قطری ساقه و ریشه می گردد.

Q نكته

 مریستم زیر انتهایی (Sub apical) در گیاهانی مثل كلم و كاهو كه دارای رشد روزتی اند، این نوع مریستم در زیر مریستم انتهایی و فقط در انتهای ساقه است و باعث رشد طولی میانگره‌ها می شود

3 – براساس نوع بافتی كه از آنها بوجود می آید:

1 – 3 – پروتودرم (Protoderm)                    بخش اپیدرم

2 – 3 – پروكامبیوم  (Procambium)                      بافت های آوندی

3 – 3 – مریستم زمینه ای (Ground meristem)                     غیر از اپیدرم و آوند

بنابراین مریستم زمینه ای سازنده بخش عمده پیكر گیاه است.

ب – بافتهای غیر مریستمی یا دائمی (Non-Meristematic or Permanent tissue)

     این بافتها از سلولهایی تشكیل شده اند كه منشاء آنها سلولهای مریستمی است. این سلولها تاحد زیادی خاصیت تقسیم خود را از دست داده اند و بسته به عمل خود، دارای اشكال و اندازه‌های گوناگونی می باشند. بافت های دائمی ممكن است از یك نوع سلول (بافت ساده = Simple tissue) و یا بیش از یك نوع سلول (بافت مركب = Complex tissue) تشكیل شده باشند. این یاخته‌ها ممكن است مرده و یا زنده باشند. بافت های اولیه دائمی حاصل ازتقسیم مریستم اولیه است. درحالیكه بافتهای دایمی ثانوی از تقسیمات مریستم ثانوی بوجود می آیند. بافتهای ثانوی در دولپه ای ها و بازدانگان وجود دارد و در بیشتر گیاهان تك لپه این نوع بافتها دیده نمی شود.

 بافت های ساده: پارانشیم، كلانشیم، اسكرانشیم و بافت ترشحی

بافت مركب: بافت های هادی و محافظ

1 – بافت های ساده

پارانشیم ‍Parenchyma

این بافت عمومی ترین و فراوانترین بافت گیاهی است كه تقریباً در تمام قسمت های گیاه و در همه سنین دیده      می شود و اولین بافت دائمی است كه در گیاه توسعه می یابد. این بافت ساده از مریستم زمینه ای بوجود می آید و بطور كلی زمینه سایر بافتهای گیاهی است و فواصل بین بافتها را پر می كند.

شكل سلولهای تشكیل دهنده این بافت، متنوع ولی معمولاً چند وجهی و بعضاً كشیده است. دیواره سلولی معمولاً نازك و سلولزی است و فقط دیواره اولیه توسعه یافته است و دیواره ثانوی در آنها وجود ندارد. معمولاً فضای بین سلولی وجود دارد، محتویات سلولی بسته به نحوه فعالیت متفاوت است. واكوئل در این بافتها وجود دارد و هسته معمولاً نسبتاً درشت و در مركز و یا حاشیه سلول قرار دارد.

انواع بافت پارانشیم

1 – كلرانشیم Chlorenchyma یا پارانشیم كلروفیل دار

بافت تمایز یافته ای است كه سلولهای تشكیل دهنده آن حاوی مقادیر زیادی كلروپلاست است و از اینرو مهمترین بافت سنتزكننده مواد در گیاهان می باشد. این بافت در لایه‌های خارجی سافه‌های سبز علفی و نیز در برگها به دو صورت پارانشیم نرده ای (Palisade parenchyma) و پارانشیم اسفنجی (Spongy parenchyma) دیده     می شود. فواصل زیادی بین سلول ها وجود دارد

2 – پارانشیم ذخیره ای Storage parenchyma

این نوع پارانشیم وظیفه ذخیره مواد را در گیاهان به عهده دارد و در ریشه، ساقه، دانه و میوه یافت می شود. این مواد ذخیره ای غالباً هیدرات كربن و گاه پروتئین و چربی است. سلولهای تشكیل دهنده این بافت معمولاً شكل مشخصی ندارند و دارای دیواره سلولی نازك می باشند. این سلولها فاقد كلروپلاست بوده و در عوض آمیلوپلاست و لوكوپلاست های دیگری دارند.

3 – پارانشیم آبی

سلولهای بزرگ این بافت دارای واكوئل های درشتی می باشند كه  محتوی آب می باشد. این نوع پارانشیم در ساقه‌ها و برگهای گیاهان گوشتی (Succulent) وجود دارد. آب ذخیره شده با موسیلاژ (مواد قندی) همراه بوده و گیاه در مواجهه با خشكی از آن استفاده می كند.

4 – پارانشیم هوایی Aerenchyma

بین سلولها فضای زیادی وجود دارد كه حفره‌های پیوسته ای را بوجود می آورند كه باعث سبك وزنی و تخلخل اندام ها می گردد و به این ترتیب نفوذ و جریان اكسیژن را در بخش های مختلف گیاه میسر می سازد. در واقع حجم فضاهای خالی بیشتر از حجم سلولهاست. این نوع پارانشیم بیشتر در گیاهان آبزی دیده میشود.

 5 – پارانشیم زمینه ای Ground parenchyma

پارانشیمی است كه فضای بین سایر بافتها و اندام ها را پر می كنند و زمینه ای برای استقرار آنها می باشد. گاه نیز سلولهای مریستمی مثل كامبیوم از آنها منشاء می گیرند. بافت زمینه ای بسته به محل استقرار دارای اشكال و محتویات مختلفی است.

Q  نكته

برخی از سلولهای بافت پارانشیمی در ترمیم زخمها و بهبود سلامتی گیاه نیز نقش دارند

برخی دیگر از سلولهای بافت پارانشیم در انتقال مواد در فواصل كوتاه نقش داشته و مواد مختلف را در مقیاس سلولی انتقال میدهند، به این سلولها، Transfer cells نیز گفته می شود.

كلانشیم  Collenchyma

این بافت ساده كه منشاء آن، مریستم انتهایی است، بافتی مقاوم و استحكام بخشنده برای همه بافتهای جوان و در حال رشد است و دارای سلولهایی زنده با دیواره سلولی ضخیم و شكلی كم و بیش كشیده و یكنواخت می باشد. این سلولها فاقد دیواره ثانوی بوده و تنها دیواره سلولی اولیه در آنها وجود دارد. از اینرو این سلولها زنده و فعال اند. ضخامت دیواره سلولی كه از جنس پكتوسلولزی است، در ابعاد مختلف سلول غیر یكنواخت بوده و از اینرو براساس نحوه تجمع مواد در دیواره سه نوع مختلف از بافت های كلانشیمی وجود دارد :

انواع بافت كلانشیم

1 – كلانشیم حلقوی : Circular collenchyma

دیواره‌های سلولی تقریباً به طور بكنواختی ضخیم می شوند.

2 – كلانشیم گوشه دار یا زاویه ای : Angular collenchyma

رسوب و تجمع مواد در گوشه‌های سلول دیده می شود. فضای بین سلولی در آنها وجود ندارد.

3 – كلانشیم صفحه ای  یا لایه ای : Lamellar collenchyma

سلولها در لایه‌های منظم تری قرار دارند و در دیواره برخی از این سلولها تجمع مواد صورت گرفته است.

4 – كلانشیم حفره ای : Lacunar collenchyma

در این نوع كلانشیم در بین سلولها فضاهای خالی نسبتاً كوچكی وجود دارد كه دیواره اطراف این فضاها به شدت سلولزی و ضخیم شده است.

 بافت كلانشیم معمولاً بلافاصله در زیر اپپدرم یا چند ردیف پایین تر قرار دارد. این بافت بیشتر در ساقه‌ها دیده میشود و در ریشه‌ها نیز بندرت دیده می شود. در دمبرگ برگها نیز این بافت توسعه قابل توجهی یافته است. كلانشیم معمولاً در تك لپه‌ها دیده نمی شود.

Q نكته :

برخی سلولهای بافت كلانشیم دارای كلروپلاست بوده و قادر به انجام عمل فتوسنتز می باشد.

اسكلرانشیم Sclerenchyma

بافتی ساده و استحكامی است كه تقریباً در همه اندامهای گیاهی (هم در ساختمان های نخستین و هم ساختانهای ثانویه) دیده می شود. دیواره ثانوی لیگنینی در سلولهای بافت اسكلرانشیم توسعه یافته و از اینرو، سلولهای بالغ این بافت سلولهایی غیرفعال و مرده اند. گاه ممكن است دیواره‌ها 80 تا 90 درصد سلول را تشكیل دهند و درون سلول فقط یك مجرای باریك باشد. با این وجود، گاه ارتباط بین سلولها با منافذی به نام پلاسمودسماتا میسر می شود. گاه جنس دیواره از سلولز خالص است و ممكن است در تهیه الیاف و نساجی مورد استفاده تجاری قرار گیرد (مثل گیاه كتان). سلولها از نظر شكل تنوع بسیار زیادی دارند. این بافت گاه به صورت تجمعی و توده ای و گاه به صورت منفرد و پراكنده دیده می شود.

انواع بافت اسكلرانشیم

با وجود تنوع زیادی كه در این بافت مشاهده می شود، سلولهای این بافت را در دو گروه تقسیم بندی می كنند:

1 – فیبرها یا الیاف Fibers

سلولها كشیده و نسبتاً دراز با طول تقریباً یكنواخت و مرده می باشند، كه دو انتهای آنها سوزنی و باریك می شود. دیواره ثانوی این سلول ها ضخیم بوده و محوطه درونی سلولها (لومن) معمولاً به صورت مجرای باریكی مشاهده میشوند و در بین سلولها فضای خالی دیده نمی شود. سلولها از طریق منافذی به نام لان با هم ارتباط دارند. الیاف معمولاً به صورت دستجاتی در نزدیكی آوندهای چوبی و آبكشی مستقر می باشند و روی این اصل، به نام الیاف چوبی و آبكشی معروف می باشند. فیبرهایی كه دستجات آوندی را در تك لپه‌ها محصور می كنند، غلاف آوندی      (Bundle sheat) نامیده می شوند.